Hücrede metabolik faaliyetlerin gerçekleşebilmesi için ihtiyaç duyulan enerji, besinlerle alınan organik maddelerin hücre içinde solunum olayı ile parçalanmasıyla oluşur. Organik maddeler, hücre içinde parçalandığında ATP enerjisi elde edilir. Oluşan bu ATP enerjisi de hücrelerde gerçekleşen metabolik olaylarda kullanılır. Canlının yaşamını devam ettirebilmesi için organik maddeleri parçalayarak enerji elde etmesi olayına hücresel solunum denir.
Hücresel solunum olayı gerçekleşmeseydi canlıların kullanabileceği enerji olan ATP sentezlenemezdi. Bu sebeple bütün canlılarda hücresel solunum olayı görülür. Bazı canlılar oksijenli solunum yaparken bazılarında ise oksijensiz solunum veya fermantasyon görülür.
Oksijenli solunum (aerobik solunum); oksijenin varlığında organik maddenin karbondioksit ve su moleküllerine kadar parçalanmasıyla ATP elde edilmesi olayıdır. Oksijensiz solunum ise oksijenin yokluğunda organik maddenin küçük moleküllere parçalanmasıyla ATP elde edilmesi olayıdır.
Oksijenli Solunum
Hücresel solunumda organik besinlerin oksijen varlığında karbondioksit ve suya kadar parçalanmasına oksijenli solunum denir. Oksijenli solunumda üretilen ATP, canlılık faaliyetlerinde kullanılır. Oksijenli solunum, bazı bakterilerde ve mitokondri organeline sahip tüm ökaryot canlılarda gerçekleşir.
Oksijenli solunum prokaryotlarda sitoplazmada, hücre zarına yakın zar kıvrımlarında gerçekleşir. Ökaryotlarda ise sitoplazmada başlayıp mitokondride devam eder ve tamamlanır.
Mitokondrinin Yapısı
Mitokondri, çift katlı zar sistemine sahip bir organeldir. Dış zar düz, iç zar kıvrımlı yapıya sahiptir. Krista denilen bu kıvrımlar, iç zarın yüzey alanını genişletir ve solunumdaki enerji verimini artırır. İç ve dış zarlar arasında kalan bölgeye zarlar arası boşluk, iç zarın çevrelediği sıvı ortama da matriks denir.
Matrikste solunumda görevli olan enzimler, ribozomlar, RNA, organik maddeler, inorganik maddeler ve mitokondri DNA’sı bulunur. ATP sentezlenmesini sağlayan ATP sentaz enzimi ve ETS elemanları ise iç zarın kıvrımlarında yer alır.
Mitokondriler çekirdek kontrolünde kendini eşeleyebilir. Enerjiye ihtiyaç duyulan durumlarda mitokondri sayısı artar. Mitokondrilerin hücredeki sayısı, metabolik aktiviteye göre değişir. Örneğin kas hücreleri diğer hücrelere göre daha fazla mitokondri içerir.
Oksijenli solunum; glikoliz, pirüvik asidin asetil-CoA’ya dönüşümü, Krebs döngüsü ve ETS aşamalarından oluşur.
a. Glikoliz
Bir glikoz molekülünün sitoplazma içinde enzimler kullanılarak iki molekül pirüvik aside (pirüvat) kadar parçalanması olayına glikoliz denir (Görsel 2.23). Hücresel solunum glikoliz ile başlar. Glikoliz olayını kontrol eden enzimler, tüm canlılarda ortaktır.
Glikoliz reaksiyonlarının başlayabilmesi için glikoz molekülünün aktifleştirilmesi gerekir. Bunun için 2 molekül ATP harcanır. Bir glikoz molekülünün glikoliz yoluyla parçalanması sırasında substrat düzeyinde fosforilasyon ile 4 ATP sentezi gerçekleşir. Ancak 2 ATP glikozun aktifleştirilmesi için harcandığından net kazanç 2 ATP’dir. Bu sırada NAD koenzimi, organik molekülden hidrojen atomlarını alarak (indirgenerek) NADH oluşturur. İki molekül 3C’lu pirüvik asit meydana gelir.
Sonuç olarak glikolizde 1 glikoz molekülünden 2 pirüvik asit, 4 ATP, 2 NADH elde edilir. 2 ATP başlangıçta harcandığından net kazanç 2 ATP’dir.
b) Pirüvik Asidin Asetil-CoA’ya Dönüşümü
Ökaryot hücrelerde glikoliz sonucunda oluşan pirüvik asit ve NADH eğer ortamda oksijen varsa mitokondriye geçer. Mitokondriye giren pirüvik asit, enzimler yardımıyla asetil-CoA molekülüne dönüştürülür. Bu aşamada CO2 açığa çıkar.
c) Krebs Döngüsü
Krebs döngüsü, ilk defa İngiliz bilim insanı Hans Krebs (Hans Kırebs) tarafından gözlendiğinden bu reaksiyonlara Krebs döngüsü denir. Mitokondrilerin matriksinde gerçekleşir. Krebs döngüsü, 2 karbonlu asetil-CoA ile 4 karbonlu okzaloasetik asidin tepkimeye girmesi sonucunda oluşan 6 karbonlu “sitrik asit oluşumu” ile başlar. Daha sonra devam eden tepkimelerin sonucunda sitrik asitten tekrar okzaloasetik asit oluşur.
Bir glikoz molekülünün parçalandığı iki Krebs döngüsünde 2 ATP molekülü, substrat düzeyinde fosforilasyonla sentezlenir. Elektronların NAD+ ve FAD koenzimlerine iletilmesiyle 6 NADH ve 2 FADH2 molekülleri elektron taşıma sistemine (ETS) aktarılır. Bu aşamada açığa çıkan toplam dört molekül CO2 atmosfere verilir.
d) Elektron Taşıma Sistemi (ETS)
Hücresel solunumun son aşaması elektron taşınmasıdır. NADH ve FADH2 tarafından alınan elektronların bir molekülden diğerine aktarılarak taşındığı indirgenme ve yükseltgenme reaksiyonlarına elektron taşıma sistemi (ETS) denir. ETS, oksijenli solunumda en fazla enerji elde edilen aşamadır.
Elektron taşıma sisteminin elektron taşıyıcı molekülleri ve ATP sentaz enzimi, ökaryot hücrelerde mitokondrinin kıvrımlı iç zarında (krista); prokaryot hücrelerde ise hücre zarında bulunur.
Oksijenli solunum basamaklarında üretilen NADH ve FADH2 molekülleri, yüksek enerjili elektronlarını elektron taşıma sistemindeki moleküllere aktarır. ETS molekülleri ile elektronlar, oksijene kadar taşınır ve bu sırada oksidatif fosforilasyonla ATP üretilir.
ATP sayısındaki bu farklılık, sitoplazmada glikolizle oluşturulan NADH moleküllerinin değişik dokularda ETS’ye farklı mekanizmalarla katılmasından kaynaklanır. Örneğin iskelet kası ve beyin hücrelerinde 30, karaciğer, böbrek ve kalp hücrelerinde 32 ATP üretilir.
Mitokondride 1 molekül glikozdan 6 molekül CO2 açığa çıkar. Oluşan 12 molekül H2O’dan 6 molekülü Krebs döngüsünde kullanılır, kalan 6 molekül ortama verilir.